Conidiobolus

Мицелий без перегородок (септ) или со слабо сформированными перегородками. На старом мицелии образуются гифальные тельца неправильной формы^[5]. Первичные конидиеносцы простые или дихотомически разветвлённые, положительно фототропные, несущие от одной до четырёх первичных конидии. Первичные конидии многоядерные, грушевидной, обратнояйцевидной, шаровидной или почти шаровидной формы. Вторичные конидии меньшего размера, они образуются поодиночке на коротких вторичных конидиеносцах. Хламидоспоры образуются внутри вегетативного мицелия^[6]. Зигоспоры образуются путём анизогаметангиогамии с одним или двумя (гомоталлическими или гетероталличными) конъюгирующими сегментами^[6][5].

Являются почвенными сапротрофами или паразитами бизидиомицетов, насекомых, реже позвоночных, включая человека^[5]. Два вида, Conidiobolus coronatus и Conidiobolus incongruus, являются основными возбудителями конидиоболомикоза у человека. Заражение обычно происходит при вдыхании спор или их попадании на повреждённые кожные покровы^[7]. В поражённых тканях часто наблюдается феномен Сплендора-Хеппли — эозинофильные массы вокруг грибковых элементов^[8].

Conidiobolus coronatus вызывает хронический ринофациальный конидиоболомикоз, который чаще всего встречается у иммунокомпетентных взрослых мужчин, занятых в сельском хозяйстве в тропических регионах^[9][10]. Инфекция, как правило, ограничена подкожными тканями лица и носоглотки^[7]. Она начинается в слизистой оболочке носа и медленно распространяется, вызывая появление безболезненных, плотных уплотнений, которые приводят к значительному обезображиванию лица («лицо гиппопотама»)^[7][10]. Этот вид редко проникает в кровеносные сосуды и практически не вызывает диссеминированных (распространённых) инфекций^[11].

Conidiobolus incongruus, напротив, чаще ассоциируется с инфекциями у пациентов с ослабленным иммунитетом, хотя может поражать и здоровых людей^[9][12]. Он обладает выраженной способностью к инвазии в кровеносные сосуды, что приводит к развитию глубоких, системных и диссеминированных заболеваний^[11][10]. Описаны смертельные случаи с поражением лёгких, перикарда, печени и других внутренних органов, а также рино-орбито-церебрального зигомикоза, когда инфекция из носовых пазух распространяется на орбиту и головной мозг^[11][9].

Грибы рода Conidiobolus распространены по всему миру и являются сапротрофами, обитающими в почве и на разлагающихся растительных остатках, таких как опавшие листья^[13].

Наибольшая концентрация и видовое разнообразие наблюдаются в тропических и субтропических регионах, в частности в Центральной и Западной Африке, Центральной и Южной Америке^[14], Юго-Восточной Азии^[15] и Индии^[14]. Хотя грибы этого рода предпочитают тёплый и влажный климат, их также обнаруживают в зонах с умеренным климатом^[13].

Большинство видов являются почвенными сапротрофами или патогенами насекомых, таких как тли и термиты. Некоторые виды могут вызывать конидиоболомикоз у позвоночных, включая лошадей, собак, овец и человека^[14].

Таксономическое положение рода Conidiobolus претерпело значительные изменения в связи с развитием молекулярной филогенетики. Традиционно род относили к отделу Зигомицеты (Zygomycota), однако позже этот отдел был признан полифилетической группой. Впоследствии на основе молекулярных данных грибы этого порядка выделяли в самостоятельный отдел Entomophthoromycota^[16]. Согласно наиболее актуальной классификации, основанной на геномных исследованиях, род Conidiobolus относится к отделу Zoopagomycota и подотделу Entomophthoromycotina^[17].

Сам род Conidiobolus в его широком понимании (sensu lato) также оказался полифилетическим. В 2020 году была проведена масштабная таксономическая ревизия, в результате которой многие виды были перенесены в три новых рода: Capillidium, Microconidiobolus и Neoconidiobolus^[17]. Позднее были выделены и другие роды, например Azygosporus (2021)^[18], а часть видов была переклассифицирована в род Batkoa^[19]. К историческим синонимам рода относятся Boudierella Costantin, 1897 и Delacroixia Sacc. & Syd., 1899.

Долгое время род Conidiobolus в широком смысле (sensu lato) рассматривался как полифилетическая группа. В 2020 году на основе молекулярно-филогенетических исследований была проведена масштабная таксономическая ревизия, в результате которой многие виды были перенесены в три новых рода: Capillidium, Microconidiobolus и Neoconidiobolus. По состоянию на июль 2025 года, к роду Conidiobolus в узком смысле (sensu stricto) относят 22 вида^[20][21][22].

Типовым видом рода является Conidiobolus utriculosus Bref., 1884. В качестве эпитипа для рода был предложен вид Conidiobolus coronatus (Costantin) A. Batko, 1964.

Актуальный список видов^[23][24]:

• Conidiobolus adiaeretus
• Conidiobolus bifurcatus B. Huang & Y. Nie, 2020
• Conidiobolus brefeldianus Couch, 1939
• Conidiobolus coronatus (Costantin) A. Batko, 1964
• Conidiobolus dabieshanensis Y. Nie & B. Huang, 2017
• Conidiobolus firmipilleus Drechsler, 1953
• Conidiobolus heterosporus
• Conidiobolus humicola Sriniv. & Thirum., 1962
• Conidiobolus incongruus Drechsler, 1960
• Conidiobolus jiangxiensis Y. Nie & B. Huang, 2024
• Conidiobolus longivillosus 2025
• Conidiobolus lunulus
• Conidiobolus marcoconidius Y. Nie & B. Huang, 2024
• Conidiobolus megalotocus Drechsler, 1957
• Conidiobolus minor Bref., 1884
• Conidiobolus multivagus Drechsler, 1960
• Conidiobolus polyspermus Drechsler, 1962
• Conidiobolus srinivasanii A.A. Hivrale, M.V. A. Kumar & V.V. Sarma, 2025
• Conidiobolus taihushanensis B. Huang & Y. Nie, 2020
• Conidiobolus utriculosus Bref., 1884
• Conidiobolus variabilis B. Huang & Y. Nie, 2020
• Conidiobolus villosus