Aphidomorpha
Aphidomorpha (лат.) — инфраотряд насекомых из отряда полужесткокрылых (Hemiptera). Ранее рассматривались в отряде равнокрылых (Homoptera). Включает всех современных тлей и несколько небольших ископаемых надсемейств[1]. Высшая классификация группы остаётся до конца неясной (Żyła et al., 2017)[2].
Общие сведения
| Aphidomorpha | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Aphidomorpha |
|
| Международное научное название | |
|
Aphidomorpha Bekker-Migdisova & Aizenberg, 1962 |
|
| Надсемейства | |
|
Описание
С более чем 5000 видов по всему миру, тли (Aphidomorpha в широком таксономическом объёме согласно Heie & Wegierek, 2009)[1] представляют собой одну из наиболее биологически интересных групп. Они имеют исключительно сложные жизненные циклы, которые включают циклический партеногенез и сезонное чередование между неродственными группами растений-хозяев. Они значительно различаются по биологическим признакам, таким как наличие многих различных, но генетически идентичных форм самок в течение жизненного цикла, а также долговременная мутуалистическая взаимная связь с эндосимбиотическими бактериями Buchnera[2][3]. Тли являются также редким примером насекомых, которые гораздо более разнообразны в умеренной зоне Северного полушария, чем в тропиках или южном полушарии[4] [5] Подобно многим членам Sternorrhyncha, они являются небольшими насекомыми, высасывающими растительные соки из флоэмы (phloem-feeders) и благодаря своей замечательной способности быстро воспроизводиться живорождением, тли являются печально известными сельскохозяйственными вредителями. Они повреждают растения не только когда питаются, но и передачей почти 30 % всех растительных вирусов[2][6].
Хромосомные числа исследованы (на 2015 год) у 1039 видов тлей, что составляет 24 % фауны мира. Диплоидный набор 2n варьирует от 4 до 72 хромосом, в том числе, 2n=16—24 у Adelgidae, 4—72 у Aphididae (то есть весь диапазон инфраотряда укладывается в это семейство), 7—40 у Greenideidae, 6—60 у Lachnidae, 6—12 у Phylloxeridae, 8—12 у Mindaridae[7].
Классификация
Взаимоотношения и таксономический статус современных семейств или надсемейств тлей дискутируется. Существуют различные взгляды на общую их классификацию: одно единое надсемейство[8], два надсемейства (когда филлоксеры и хермесы выделяют в надсемейство Phylloxeroidea) или три отдельных (Adelgoidea, Phylloxeroidea, Aphidoidea)[9][10].
| Aphidomorpha |
| ||||||||||||
| Aphidomorpha |
| ||||||||||||
| Aphidomorpha |
| |||||||||
Филогения
Первые попытки реконструировать филогенез тлей на основе морфологии привели к конфликтующим эволюционным сценариям [11][12]. Хотя разделение тлей на три основные линии — Aphidoidea с живородящими партеногенетическими самками и Adelgoidea и Phylloxeroidea с яйцекладущими партеногенетическими самками были сопоставимы между обоими исследованиями, отношения внутри Aphidoidea, которые представляют собой около 90% современного разнообразия тли, остается неразрешенными. Общим препятствием для восстановления филогении и построения естественной классификации тлей является нехватка морфологических синапоморфий для линий более высокого уровня и трудность в определении того, является ли какая-то особенность предковым, анцестральным (плезиоморфным) или производным (апоморфным) состоянием[2][13].
Тлей (вместе с филлоксерами и хермесами) на основании морфологических данных рассматривают в качестве сестринской группы к щитовкам и червецам Coccoidea + (Psylloidea + Aleyrodoidea)[14]. Ранее (Schlee, 1969)[15][16] на основании внешней морфологии и гениталий самцов их вместе рассматривали одной из двух клад внутри Sternorrhyncha: Psylloidea + Aleyrodoidea (Psylliformes) и Aphidoidea + Coccoidea (Aphidiformes). В более современных молекулярно-генетических анализах Psylloidea отделяют от корневого ствола Sternorrhyncha и рассматривают их (Campbell et al., 1994, 1995)[17][18] в качестве сестринской группы ко всем остальным, включая и тлей [8].
| Sternorrhyncha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеонтология
Описано более 20 ископаемых семейств и надсемейств[19][9][10]. Древнейший представитель группы Aphidomorpha был описан из пермского периода (до 290 млн лет): †Lutevanaphis permiana Szwedo et al. 2014[20][21].
- Adelgoidea Schouteden, 1909
- †Elektraphididae Steffan, 1968
- †Mesozoicaphididae Heie, 1992
- Aphidoidea Latreille, 1802
- †Bajsaphididae Homan, Zyla & Wegierek, 2015
- †Canadaphididae Richards, 1966
- †Cretamyzidae Heie, 1992
- †Drepanochaitophoridae Zhang & Hong, 1999
- †Oviparosiphidae Shaposhnikov, 1979
- †Parvaverrucosidae Poinar & Brown, 2006
- †Sinaphididae Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989
- †Genaphidoidea Handlirsch, 1908
- †Genaphididae Handlirsch, 1908
- †Lutevanaphidoidea Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014
- †Lutevanaphididae Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014
- †Naibioidea Shcherbakov, 2007
- †Dracaphididae Hong, Zhang, Guo & Heie, 2009
- †Naibiidae Shcherbakov, 2007
- †Sinojuraphididae Huang & Nel, 2008
- †Palaeoaphidoidea Richards, 1966
- †Ellinaphididae Kania & Wegierek, 2008
- †Isolitaphididae Poinar, 2017
- †Juraphididae Zyla, Blagoderov & Wegierek, 2014
- †Palaeoaphididae Richards, 1966
- †Rasnitsynaphididae Homan & Wegierek, 2011
- †Shaposhnikoviidae Kononova, 1976
- †Szelegiewicziidae Wegierek, 1989
- †Tajmyraphidoidea Kononova, 1975
- †Burmitaphididae Poinar & Brown, 2005
- †Grassyaphididae Heie, 2000
- †Khatangaphididae Heie, 2000
- †Lebanaphididae Heie, 2000
- †Retinaphididae Heie, 2000
- †Tajmyraphididae Kononova, 1975
- †Koonwarraphis Martin, Skidmore & Stilwell, 2016
- †Triassoaphidoidea Heie, 1999
- †Creaphididae Shcherbakov & Wegierek, 1991
- †Triassoaphididae Heie, 1999
Примечания
Литература
- Dimitri Forero. The systematics of the Hemiptera (англ.) // Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2008. — Vol. 34, no. 1. — P. 1—21.
- Heie O. E. & Wegierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consideration of the fossil taxa (англ.) // Redia — Journal of Zoology : Журнал. — Firenze, Italia, 2009a. — Vol. 92. — P. 69—77. — ISSN 0370-4327.
- Heie O. E. & Wegierek P. Diagnoses of the higher taxa of Aphidomorpha (Hemiptera Sternorrhyncha) (англ.) // Redia — Journal of Zoology : Журнал. — Firenze, Italia: Research Centre for Agrobiology and Pedology (ABP) of the Agricultural Research Council (CRA, Italian Ministry of Agriculture and Forestry), 2009b. — Vol. 92. — P. 261—269. — ISSN 0370-4327.
Ссылки
- infraorder Aphidomorpha. aphid.speciesfile.org
- Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid). fossilworks.org