Aleocharinae

Мелкие жуки, обычно длиной 3—5 мм, некоторые мельчайшие представители имеют размер менее 1 мм^[1]. У жуков задние тазики поперечные, которые не выступают или слабо выступают назад. Дыхальца переднегруди открытые. Усики свободно прикрепляются у внутреннего края глаз^[2]. Для высоко специализированной трибы Liparocephalini характерно обитание среди водорослей на камнях, которые оказываются под водой во время прилива (в России обнаружены на Тихоокеанском побережье Дальнего Востока)^[3].

Выделяют несколько специализированных мирмекофильных триб и родов коротконадкрылых алеохарин (например, ломехуза), приспособленных к сожительству с муравьями. Некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевникам. С родом кочевых муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini^[4] и Ecitogastrini, а с родом муравьёв Dorylus жуки Doryloxenus, Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae)^[5][6].

Среди огромного разнообразия алеохарин с термитами ассоциировано около 740 видов (204 родов в 22 трибах, включая 12 триб эксклюзивно термитофильных)^[7][8]. Термитофильными являются несколько узкоспециализированных триб и родов алеохарин (Termitohospitini^[8], Corotocini, Feldini^[9], Pseudoperinthini^[10], Termitopaedini^[11], Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini^[12] и другие). Некоторые виды (например, Coatonachthodes ovambolandicus) обладают сходством во внешнем виде с термитами^[13] и муравьями^[14][15][16]

Ископаемые алеохарины обнаружены в ровенском^[17] и в бирманском янтаре (древнейший меловой вид Mesosymbion compactus). Всего известно около 20 ископаемых видов^[18].

Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 876 видов, 1328 родов в 62 трибах (Orlov et al., 2021)^{[19][20][7][21]}. В то же время, оно является и одной из труднейших, в таксономическом смысле, группой жуков^[1].

Подсемейство Aleocharinae часто делят на две формальные группы: ‘базальные’ алеохарины (Gymnusini, Deinopsini, Mesoporini и Trichopseniini), и более разнообразные ‘высшие’ алеохарины, включающие все остальные их таксоны (Ashe, 1998)^[1]. В 2012 году молекулярно-генетические исследования (Elven, 2012) показали, что атетиновая подтриба Geostibina является сестринской к ‘true Lomechusini’^[22]. Две клады формируют сестринскую группу к главной кладе Athetini, которая также включает Ecitocharini и ‘false Lomechusini’ (группу американских родов обычно помещаемых в Lomechusini)^[22]. Также были предложены такие изменения в систематике: (i) Geostibina Seevers, 1978 повышена до уровня трибы, и 13 родов из Athetini перемещены в Geostibini; (ii) Ecitodonia Seevers, 1965; Ecitopora Wasmann, 1887, и Tetradonia Wasmann, 1894 перенесены из Lomechusini в трибу Athetini; (iii) Ecitocharini Seevers, 1965 сведена в синонимы к трибе Athetini; (iv) Discerota Mulsant & Rey, 1874 предварительно включен в Oxypodini; (v) Actocharina Bernhauer, 1907 сведена в синонимы к Hydrosmecta Thomson, 1858^[22][23][24]. В 2021 году выделены корневые группы (Gymnusini, Mesoporini, Trichopseniini, Hypocyphtini) и 4 продвинутые клады Aleocharinae: линия Aleocharini (3 трибы, 704 вида, Antillusini и Taxicerini), клада APL (Athetini – Pygostenini – Lomechusini; 22 трибы, 8990 видов); клада HALD (Homalotini – Actocharini – Autaliini – Liparocephalini – Diglottini; 9 триб, 2994 вида); клада MPO (Myllaenini– Pronomaeini– Oxypodinini; 9 триб, 714 видов); клада OPH (Oxypodini – Placusini – Hoplandriini; 4 трибы, 2414 видов)^[19].

^[25][26]