Нервная модель стимула

Нервная модель стимула позволяет объяснить угасание или восстановление ориентировочного рефлекса^[4]. Для этого используется схема взаимодействия различных функциональных блоков с нервной моделью^[3]. Данная схема включает в себя^[3]:

1. Воспринимающее устройство
2. Исполнительное устройство ориентировочного рефлекса
3. Блок с моделью стимула, находящийся в моделирующем устройстве
4. Компаратор, в котором производится сравнение стимула и модели стимула
5. Блок активизирующей системы
6. Исполнительное устройство условного рефлекса

Нервная модель стимула формируется в моделирующем устройстве в результате повторения стимула^[5] В ней фиксируются все параметры и признаки воздействующих раздражителей^[3]. Чем полнее сформирована модель стимула, тем сильнее происходит торможение неспецифической системы мозга и угасание ориентировочного рефлекса на этот стимул, осуществляемое устройством, блокирующим активирующую систему.^[3] Восстановление ориентировочной реакции при угасании происходит при малейшем изменении стимула, что свидетельствует о многомерности нервной модели, полноте фиксации всех параметров стимула^[3].

Новый стимул, попадающий на воспринимающее устройство, направляется в компаратор для сравнения его параметров с параметрами сформированной модели^[5]. В случае несовпадения стимула с моделью в компараторе появляется сигнал рассогласования, который активирует исполнительное устройство ориентировочного рефлекса и восстанавливает ориентировочный рефлекс^[3][5].

Модель нервного стимула участвует и в выработке условного рефлекса, связываясь с исполнительным устройством условного рефлекса^[5].

Изначально Е. Н. Соколов связывал формирование нервной модели стимула с работой корковых нейронов^[3]. Но после открытия О. С. Виноградовой в гиппокампе В-нейронов («нейроны новизны») и Т-нейронов («нейроны тождества»), реагирующих на новый стимул возбуждением и торможением соответственно, он пришёл к выводу, что нервная модель стимула связана с работой нейронов гиппокампа^[3][6].

Формирование нервной модели обусловлено конвергенцией аксонов от корковых нейронов-детекторов на В-нейроны и Т-нейроны гиппокампа^[3]. Корковые нейроны-детекторы представлены на нейронах гиппокампа пластическими синапсами^[4]. При многократном повторении стимула нейроны-детекторы возбуждаются одинаково, но меняется количество задействованных синаптических контактов на нейронах гиппокампа^[3]. В результате этого подавляется активность «нейронов новизны», которая сменяется активностью «нейронов тождества»^[4].

Новый стимул активизирует новые синапсы, еще не подвергшиеся пластическим перестройкам. При этом возбуждаются «нейроны новизны» (активирующая система) и подавляются «нейроны тождества» (инактивирующая система), благодаря чему можно наблюдать ориентировочные рефлекс.^[3]

Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны (В-нейроны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, которые избирательно отвечают на физические свойства и конфигурацию сенсорного стимула^[5].

Р. Наатанен предложил 3 типа нервных моделей стимула ^[7]:

• «пассивная» модель — модель, которая формируется непроизвольно после многократного предъявления стимула даже при отвлечении от него внимания и сохраняется в течение около 5 секунд. Если в течение этого времени предъявляется другой стимул, то происходит рассогласование с нервной моделью, которое проявляется в электрической активности мозга в виде негативной волны, названной негативностью рассогласования^[7].
• «активная» модель — модель, которая формируется при произвольной фокусировке внимания на каком-то редком стимуле на фоне более частых. Модель сохраняется пока сохраняется внимание к задаче. При этом формируется модель частого стимула и при предъявлении редкого происходит рассогласование, которое обеспечивает узнавание стимула^[7].
• «след внимания», который формируется стимулом, на котором сфокусировано внимание. Распознавание этого стимула происходит при совпадении его с нервной моделью^[7].