Гаметогенез у млекопитающих

В половых железах млекопитающих различают три основные зоны, где последовательно проходят этапы образования гамет. Первый этап — период размножения, во время которого первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом многократно делятся путём митоза, что способствует увеличению их количества. Второй этап — период роста, в котором клетки усиленно растут и запасают питательные вещества, особенно при образовании яйцеклеток. Третий этап — период созревания, где происходит два мейотических деления, в результате этого этапа число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое^[1][2].

У самцов млекопитающих, в том числе у человека, сперматогенез начинается с момента полового созревания и продолжается до старости. Всего в течение жизни мужчины формируется огромное число сперматозоидов — приблизительно 10^12[2]. Весь процесс сперматогенеза у млекопитающих совершается в стенках длинных извитых трубочек — семенных канальцев, которые находятся в семенниках. Сперматогонии (первичные половые клетки) расположены в самых глубоких слоях стенки канальца, а клетки более поздних стадий развития находятся ближе к просвету канальца. Сформировавшиеся сперматозоиды выходят в канальцы, собираются в придатках семенников, где накапливаются и завершают созревание^[3].

В процессе сперматогенеза при мейозе образуются четыре равные по размеру гаплоидные клетки, каждая из которых превращается в сперматозоид. Их ядра уменьшаются в размерах, формируется органоид проникновения (акросома), а на противоположном конце клетки появляется жгутик^[2].

Зрелый сперматозоид значительно меньше яйцеклетки, не имеет запаса питательных веществ и подвижен. Он имеет форму длинной нити, состоящей из головки, шейки и хвостика. Головка несколько расширена, в ней расположено ядро. Верхняя часть головки — акросома — представляет собой видоизменённый аппарат Гольджи со специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Основная масса цитоплазмы и органоидов смещена в среднюю часть. В шейке (перехвате) находятся центриоли и многочисленные митохондрии, а хвостик по строению напоминает жгутик и служит органом движения^[1][2].

У самок млекопитающих, в том числе у женщин, всё протекает иначе. Первичные половые клетки (оогонии) делятся ещё во время эмбрионального развития, то есть до момента рождения. Будущие яйцеклетки запасаются в избытке — около миллиона, из которых окончательно в течение детородного периода жизни созревают приблизительно четыре сотни^[2]. При оогенезе, в отличие от сперматогенеза, цитоплазма при делениях распределяется крайне неравномерно. Первое мейотическое деление завершается неравномерным распределением цитоплазмы между двумя образовавшимися клетками: одна клетка (ооцит второго порядка) получает основную часть цитоплазмы, а вторая превращается в маленькое полярное (направительное) тельце. При втором делении из ооцита второго порядка формируется зрелая яйцеклетка и ещё одно полярное тельце. Таким образом, из одной клетки, вступившей в мейоз, образуется только одна жизнеспособная яйцеклетка и три полярных тельца, которые впоследствии погибают^[1][2].

Яйцеклетка у млекопитающих неподвижна, имеет округлую форму и значительно крупнее сперматозоида. Её диаметр составляет десятые доли миллиметра. Главная особенность яйцеклетки заключается в том, что в ней накапливаются огромные ресурсы РНК, рибосом, питательных веществ (главным образом в виде желтка), которые позже будут расходоваться при дроблении зиготы и росте зародыша. В цитоплазме яйцеклеток животных имеется кортикальный слой, образованный кортикальными гранулами, прилегающий к оболочке. Он служит для регуляции оплодотворения яйцеклетки^[1][2][3].

Главный биологический смысл гаметогенеза заключается в том, что в результате мейоза образуются гаплоидные половые клетки, содержащие одинарный набор хромосом. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом в клетках организма при половом размножении. При оплодотворении два гаплоидных ядра сливаются, и в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для соматических клеток организма^[3].