Вакуолярная (эндомембранная) система

Все мембранные органоиды построены на основе фосфолипидных мембран — двойного слоя молекул фосфолипидов, в который погружены различные белки. Фосфолипиды имеют гидрофильные «головки» (обращённые к водной среде) и гидрофобные «хвосты» (обращённые внутрь бислоя). Такое строение обеспечивает избирательную проницаемость мембран и их способность к самозамыканию^[1][2].

Связь начинается уже с ядерной оболочки: её наружная мембрана является непрерывным продолжением мембран ЭПС. Образуя непрерывную структуру с наружной ядерной мембраной, мембраны ЭПС служат местом прикрепления выходящих из ядра рибосом^[3].

Белки, синтезированные на связанных с ЭПС рибосомах, проходят через мембрану внутрь полостей и по каналам ЭПС транспортируются к аппарату Гольджи, а от него — к другим клеточным органеллам. Часть образуемых в клетке белков, углеводов и липидов по каналам ЭПС поступает в аппарат Гольджи, где происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул^[3].

Мембранные пузырьки ЭПС встраиваются в мембрану диктиосомы аппарата Гольджи. Там они перестраиваются — более тонкая мембрана от ЭПС, вошедшая в состав комплекса Гольджи, превращается в более плотную с иным составом липидов и белков, сходную с наружной плазматической мембраной^[1].

Аппарат Гольджи, в свою очередь, является местом образования лизосом — мембранных пузырьков, содержащих гидролитические ферменты. Лизосомы — это мембранные пузырьки диаметром около 0,5 мкм, содержащие внутри гидролитические ферменты, способные расщеплять белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты^[4]. Молекулы этих ферментов синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где они модифицируются и отпочковываются от него в мембранных пузырьках — первичных лизосомах^[1].

Пиноцитозные пузырьки доставляют капли жидкости к вакуолям — мембранным органеллам, которые являются резервуарами воды и растворённых в ней соединений. В некоторых зрелых растительных и грибных клетках вакуоли занимают до 90 % объёма^[3].

Ферменты лизосом участвуют в расщеплении отработавших органоидов, целых клеток и даже тканей, например, при резорбции хвоста головастика происходит благодаря действию лизосом^[3].

Все одномембранные органоиды, объединённые в вакуолярную (эндомембранную) систему, работают как слаженный конвейер: ЭПС синтезирует и транспортирует вещества, аппарат Гольджи сортирует и упаковывает их, а лизосомы обеспечивают переваривание ненужных компонентов, завершая цикл внутриклеточного метаболизма. В клетках, которые выполняют строго определённые функции и при этом не синтезируют белки, аппарат Гольджи не нужен, что подтверждает функциональную специализацию этой единой системы^[4].